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Agapanthus 'Blue Heaven' (La plante du mois)

Activités microbiennes dans la rhizosphère : des atouts pour l'agroécologie

Introduction
La libération d’une part significative des photosynthétats de la plante (environ 20%), sous forme de rhizodépôts, constitue une source majeure de composés organiques pour la microflore hétérotrophe tellurique, qui est principalement en état de stase du fait de la forte compétition trophique régnant au niveau du sol. Ainsi, la densité et l’activité de la microflore sont significativement plus élevées dans la rhizosphère, zone incluant les racines ainsi que le sol adhérant, que dans le sol nu. Parmi l’immense biodiversité tellurique, la plante sélectionne des populations particulières bien adaptées à l’environnement rhizosphérique et ces populations diffèrent selon le génotype de cette plante. Cette sélection repose sur l’aptitude physiologique des populations microbiennes à tirer au mieux profit des composés organiques libérés, mais également sur une signalisation moléculaire entre plantes et microorganismes à l’origine de phénomènes de reconnaissance spécifiques. Le maintien de la libération des rhizodépôts au cours de l’évolution végétale et sa généralité au sein du règne végétal suggèrent que le coût énergétique correspondant est compensé par des bénéfices pour la plante. Ainsi, il a été suggéré que les populations microbiennes sélectionnées par la plante seraient favorables à sa croissance et sa santé, et contribueraient à son adaptation en situations de faible fertilité (en particulier, champignons mycorhizogènes et bactéries fixatrices d’azote) et/ou de fortes densités de populations pathogènes. Ce dernier cas est illustré par le phénomène de déclin du piétin échaudage du blé, qui a été attribué à la sélection par les racines, infectées par l’agent pathogène, de populations bactériennes productrices d’antibiotiques (ce phénomène a probablement contribué au maintien de cette espèce végétale). D’une façon générale, il semble que le maintien des espèces végétales en situations peu anthropisées ait reposé sur des processus de coévolution plantes-microorganismes impliquant des bénéfices réciproques. Ces processus sont pour certains d’entre eux très anciens (respectivement 50 et 400 millions d’années pour les symbioses bactériennes fixatrices d’azote et pour les symbioses endomycorhiziennes). Cependant, notre compréhension de ces processus coévolutifs demeure limitée. Ce constat est à associer en particulier à notre connaissance très partielle de la biodiversité des sols.Jusqu’à un passé récent, nous n’avions en effet accès qu’aux populations dites cultivables, qui ne représentent que quelques pour cent de la diversité totale. Les développements techniques relatifs à l’extraction de l’ADN des sols, à l’analyse de son polymorphisme et, plus récemment, au séquençage haut débit permettent maintenant d’analyser la diversité génétique des communautés microbiennes. Au cours de la présentation, une brève synthèse sera faite sur (i) l’effet de la plante sur la diversité et les activités microbiennes dans la rhizosphère, (ii) l’impact en retour des variations de la communauté microbienne sur la croissance et la santé des plantes, (iii) la boucle de rétroaction représentée par ces relations multitrophiques complexes et, finalement, (iv) les challenges représentés par la connaissance de cette boucle et de son utilisation en agroécologie.

1 - Effets de la plante sur la diversité microbienne

L’analyse de l’effet de la plante sur la diversité microbienne a d’abord porté sur les groupes microbiens particuliers et, au sein de ces groupes, sur des populations cultivables. À titre d’exemple, on peut citer les travaux ayant montré les changements de diversité des populations de Pseudomonas, représentant un groupe bactérien abondant dans la rhizosphère. Ces travaux ont mis en évidence que les populations rhizosphériques varient selon l’espèce végétale (tomate et lin), en particulier selon leur aptitude à utiliser une large gamme de composés organiques (sucres, acides organiques, acides aminés) comme donneurs d’électrons. Ces variations sont probablement associées à des différences de composition des rhizodépôts des deux espèces végétales, ayant conduit à la sélection de populations présentant des systèmes enzymatiques adaptés à l’utilisation des composés correspondants. De façon intéressante, ces variations diffèrent selon le type de sol, suggérant également que la qualité des rhizodépôts produits par un génotype végétal varie en fonction de l’environnement. En revanche, les populations de Pseudomonas de la rhizosphère du lin et de la tomate présentent en commun une forte aptitude à utiliser le fer FeIII et les oxydes d’azote comme accepteurs d’électrons, dans les deux sols testés. Cette caractéristique partagée s’explique par la faible diversité des accepteurs d’électrons (fer et oxydes d’azote) comparée à celle importante des donneurs d’électrons (composés organiques) qui se traduit par la forte versatilité du métabolisme carboné des Pseudomonas (Latour et al., 2003). Les populations de Pseudomonas, présentant une forte aptitude à mobiliser le fer et à réduire les oxydes d’azote, sont effectivement apparues bien adaptées à la rhizosphère durant des essais de survie dans celle-ci de souches introduites (Ghirardi et al., sous presse). Au vu de l’importance du fer dans les interactions plantes-microorganismes dans la rhizosphère, l’effet de variations de sa biodisponibilité sur la communauté de Pseudomonas a été testé en cultivant des plantes dérégulées dans la synthèse de ferritine, celle-ci étant impliquée dans l’homéostasie in planta du fer (Vansuyt et al., 2003). Cette dérégulation s’accompagne d’une baisse de la biodisponibilité du fer dans la rhizosphère, qui se traduit par la sélection de populations de Pseudomonas adaptées à la carence en fer et produisant des sidérophores (molécules impliquées dans la nutrition en fer des microorganismes) très efficaces (Robin et al., 2007). Au fur et à mesure des développements méthodologiques, il a été possible de ne plus limiter les recherches à un groupe bactérien particulier, mais plutôt de considérer la communauté bactérienne dans son ensemble, grâce à l’analyse du polymorphisme de taille de l’intergène de l’ADN codant l’ARN ribosomique (ADNr) et du séquençage d’une partie de l’ADNr 16S, à partir de l’ADN extrait de la rhizosphère.
 

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Philippe Lemanceau, Barbara Pivato, Christophe Mougel, Laure Avoscan, Sylvie Mazurier
Inra, UMR1347 Agroécologie, 17 rue Sully, 21064 Dijon cedex

conférence lors du colloque Alliances au pays des racines, 2012