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Agapanthus 'Blue Heaven' (La plante du mois)

Les symbioses fixatrices d'azote

La fixation d'azote
Les ressources en azote de la planète sont pratiquement illimitées grâce au réservoir atmosphérique (N2). Pourtant l’azote est, après l’eau, le principal facteur limitant la croissance des végétaux. En effet, pour être utilisable par les végétaux, l’azote doit être sous forme minérale (NH4+ et NO3-), ce qui peut se réaliser par deux voies : la voie de la fixation biologique et la voie industrielle de synthèse des engrais azotés. La fixation biologique de N2 a représenté, jusqu’au début du XXe siècle, la seule source d’azote combiné de notre planète et représente encore aujourd’hui, à l’échelon mondial, un apport environ 1,5 fois supérieur à celui des engrais. Elle est estimée à environ 195 millions de tonnes d’N par an (Smil, V. 2002). Cette fixation biologique, découverte à la fin du XIXe siècle, est uniquement le fait de procaryotes  (bactéries ou cyanobactéries), une centaine d’espèces au plus, qui vivent à l’état libre ou en association avec certaines plantes. Ces bactéries sont capables de réduire l’azote gazeux (N2) en ammoniac (NH3), qui est transformé en ammonium (NH4+). L'ion ammonium sera incorporé immédiatement dans divers types d'acides aminés. Cette réaction - analogue à celle mise en œuvre industriellement dans la production d'engrais azotés - se fait, par contre, sous des conditions normales de température et de pression, grâce à la nitrogénase, complexe enzymatique particulier et de nature comparable chez tous les organismes fixateurs. Cependant, la réduction de l'azote atmosphérique est un processus très coûteux en énergie. Les organismes fixateurs d'azote doivent donc trouver dans leur environnement de grandes quantités de carbone, qu’ils se procurent :
- directement via la plante dans le cas d’associations plantes-microorganismes,
- indirectement via la matière organique du sol pour les organismes fixateurs libres.
Dans les sols, on constate en général que les bactéries fixatrices libres ne jouent qu’un rôle mineur. Par contre, dans le cas d’une association avec un végétal, la fixation d'azote bénéficie directement des photosynthétats de la plante et on obtient alors un système très performant. Cette association se traduit par la formation d’organes nouveaux, les nodosités, situées le plus souvent sur le système racinaire, dans lesquelles les bactéries se multiplient et réduisent l'azote de l'air. La plante hôte fournit une niche protectrice et de l’énergie aux bactéries qui, en échange, cèdent l'azote fixé à la plante. On a donc bien une symbiose, c'est-à-dire une association à bénéfice réciproque.

Les symbioses légumineuses - Rhizobia
La grande majorité des plantes connues pour former des nodosités fixatrices d'azote sont les légumineuses (ou fabacées) qui s'associent avec les Rhizobia. Trois sous-familles sont distinguées : les Cesalpinoidae, les Mimosoidae et les Papilionidae. Très peu d’espèces chez les Cesalpinoidae sont nodulées, alors que la plupart des espèces de Papilionidae d’intérêt agronomique le sont (soja, luzerne, pois, haricots, arachide…) Depuis très longtemps une spécificité d’hôte pour la formation des nodosités (infectivité) et la fixation d’azote (efficience) a été mise en évidence et a conduit à la constitution de groupes d’inoculation croisée pour les légumineuses et la définition d’espèces et de biovars pour les Rhizobia. Cette classification des Rhizobia basée sur des critères de spécificité d’hôte a longtemps été utilisée. Mais avec le développement très rapide des techniques de biologie moléculaire, on a pu mettre en évidence que des Rhizobia de groupes d’inoculation différents pouvaient être génétiquement très proches, et qu’une même légumineuse pouvait être nodulée par des Rhizobia génotypiquement distants. Au cours de ces dernières années, la classification des Rhizobia a donc subi d’importantes modifications et un développement considérable (Willems, 2006). Ainsi, en septembre 2011, le site ZR Rhizobia  recensait plus de 90 espèces réparties en 12 genres (dont les 4 principaux sont Rhizobium, Ensifer - ex Sinorhizobium, Mesorhizobium et Bradyrhizobium).

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Cécile Revellin
UMR Agroécologie, Inra/Université de Bourgogne
17, rue Sully - BP 86510, 21065 Dijon Cedex

conférence lors du colloque Alliances au pays des racines, 2012