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Agapanthus 'Blue Heaven' (La plante du mois)

La plante, une symbiose

La plante n’existe pas sans symbioses – insistons sur ce pluriel. La plante est, par essence, un organisme symbiotique, et nous envisagerons deux symbioses communes à toutes les plantes qui les ont forgées, lors de leur apparition. Puis nous envisagerons la diversification des symbioses des plantes, au cours de leur évolution.

La plante, une symbiose

"La" plante est elle-même une symbiose, car ses cellules abritent des bactéries, semblables en cela à de nombreux autres organismes eucaryotes (dont les cellules possèdent un noyau : animaux, champignons, protozoaires…) Les cellules de la plante sont divisées en compartiments dont chacun remplit une ou plusieurs fonctions. Figure 1(a). Chloroplastes et mitochondries. Micrographie électronique montrant les chloroplastes (C) et les mitochondries (M) ; A, amidon ; N, noyau de la cellule hôte ; P, peroxysomes ; PA ; enveloppe nucléaire ; VC, vacuole cellulaire. Parmi eux, le chloroplaste (où a lieu la photosynthèse) et la mitochondrie (où a lieu la respiration qui fournit leur énergie aux organes non chlorophylliens le jour, et à l’ensemble de la plante la nuit) ont plusieurs points communs (Fig. 1a). D’abord, ces compartiments n’apparaissent jamais de novo : ils résultent toujours de la division d’une mitochondrie ou d’un chloroplaste préexistant, évoquant des bactéries qui se divisent. Perçue dès la fin du XIXe siècle, cette observation avait conduit à l’idée qu’ils puissent avoir une nature bactérienne. Ce n’est que plus tard, dans la seconde moitié du XXe siècle, en particulier grâce aux travaux de L. Margulis (1970), que d’autres arguments ont étayé cette idée. D’abord, les deux membranes qui les surmontent peuvent être vues comme, respectivement, une membrane propre de la bactérie et une membrane de phagocytose, mise en place lorsque la cellule hôte ancestrale a "avalé" ces bactéries ; de plus, les composants de la membrane interne, mais aussi les métabolismes concernés (respiration, photosynthèse) sont maintenant reconnus comme typiques de bactéries ; enfin, ces compartiments comportent chacun un petit génome, dont la structure et les gènes ont des affinités bactériennes (Selosse & De Goër, 1996). Les gènes codés permettent, par des méthodes de phylogénie moléculaire, de retrouver les parentés avec des bactéries libres : bien que modifiés par une longue vie intracellulaire, les chloroplastes sont en fait des cyanobactéries, alors que les mitochondries sont des alpha-protéobactéries (Fig. 1b). Cette nature chimérique de la plante est souvent implicitement niée : quand on parle "du" maïs, on méconnait qu’il s’agit d’un consortium symbiotique entre une cellule hôte et deux bactéries ! Certes, leurs fonctionnements sont à présent si intimement liés qu’on ne voit plus de raison fonctionnelle à distinguer ces lignées, incapables de vivre les unes sans les autres… Mais "le" maïs, comme toute plante, n’en est pas moins une communauté symbiotique par son origine… et certains herbicides agissant sur les chloroplastes ne sont guère, en fait, que des bactéricides affectant les bactéries photosynthétiques ! Bien plus, au cours de son évolution, le génome nucléaire des plantes a recueilli des gènes issus de ces bactéries, d’une importance majeure pour la cellule végétale : le génome de la plante est donc lui-même chimérique ! Chez Arabidopsis thaliana, près de 10 % du génome est d’origine cyanobactérienne (Selosse, 2000). Parmi les gènes venus du chloroplaste et maintenant exprimés dans le noyau, on compte ceux des phytochromes, ces protéines qui perçoivent la lumière ambiante et régulent l’expression des gènes et la morphogenèse en fonction de celle-ci, et ceux des protéines qui synthétisent la cellulose de la paroi cellulaire.

 Figure 1 (b). Chloroplastes et mitochondries. Arbre phylogénétique non raciné des trois domaines du vivant (les bactéries se divisent en archées et en eubactéries), réalisé à l’aide d’un gène de la petite sous-unité ribosomale (barre : 0,1 substitution par site), montrant l’origine symbiotique des mitochondries et des chloroplastes. Les positions des trois génomes (nucléaire, mitochondrial et chloroplastique) contenus dans le maïs (Zea mays) sont indiquées ; Synechococcus sp. est une cyanobactérie.

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Marc-André Selosse
Professeur, Université Montpellier II
Président de la Société Botanique de France
Centre d'Écologie Fonctionnelle et Évolutive

conférence lors du colloque Alliances au pays des racines, 2012