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Les lichens, indicateurs environnementaux

Lichen (C.Secq)Omniprésents dans notre environnement, les lichens, issus de la rencontre entre une algue et un champignon, affichent leur caractère opportuniste. La répartition mondiale des espèces atteste d’une grande faculté d’adaptation aux conditions écologiques parfois extrêmes en termes de température et d’hygrométrie. Les lichens sont absents dans les zones polaires et rares dans les zones désertiques où ils n’occupent souvent que les marges. Néanmoins, de la haute montagne jusqu’aux plaines continentales et aux espaces côtiers, leur présence est constante. 


Caractères biologiques des lichens


Les algues
Moins de 200 algues sont susceptibles de se licheniser. Elles se répartissent en deux catégories : les algues vertes (chlorophycées), qui représentent 90% des lichens, et les algues bleues (cyanobactéries), qui représentent les 10% restant. Comme les végétaux supérieurs, elles utilisent l’énergie lumineuse et le gaz carbonique pour fabriquer des substances carbonées par la photosynthèse. De plus, les cyanobactéries sont capables de métaboliser l’azote de l’air. Dans le thalle des lichens, les algues représentent environ 10 % et se situent entre les deux couches du sandwich formé par le champignon. Si certaines peuvent vivre à l’état libre, dans la nature, la plupart se trouvent dans l’état lichenisé.

Les champignons
À 98 %, les champignons sont de la classe des ascomycètes. Il en existe environ 20 000 espèces, mais seulement 13 500 peuvent se licheniser. Le champignon permet la formation des cortex supérieur et inférieur entre lesquels sont hébergées les algues (photosymbiotes). C’est lui aussi (mycosymbiote) qui permet au lichen la reproduction sexuée par les spores. Une reproduction non sexuée s’effectue par les sorédies (association détachable du couple algue-champignon). Il est aussi déterminant dans la construction morphologique du thalle.

La symbiose
Les lichens sont des organismes poïkilohydriques qui adaptent leur teneur en eau en fonction du substrat. L’étude de la symbiose a dû tenir compte de cette propriété physiologique aux conséquences létales dans le cas de longues privations.
Toute symbiose offre des avantages mutuels contrairement au parasitisme. Dans le cas de la symbiose lichenique, le champignon crée une structure poreuse qui laisse passer l’air et l’eau et protège l’algue de la dessiccation. Quant à l’algue, elle fabrique les nutriments nécessaires pour son métabolisme et sa reproduction, mais une part importante de ces nutriments est destinée au mycosymbiote. 
Les deux partenaires sont étroitement associés par l’intermédiaire d’un suçoir nommé haustorium. Le mycosymbiote hétérotrophe, comme tous les champignons, reçoit des hydrates de carbone qui varient selon le type d’algue. Pour les cyanobactéries, il s’agit du glucose, alors que pour les algues vertes, il s’agit de ribitol, d’érythritol ou de sorbitol. Les hydrates de carbone cédés par le photosymbiote sont ensuite transformés par le champignon. Sur les 500 substances licheniques qui ont été identifiées, certaines, comme la pariétine, protègent l’algue des radiations lumineuses. D’autres, comme l’atranorine, dans le cortex supérieur, modifient certaines longueurs d’ondes pour les rendre assimilables par l’algue. D’autres molécules fabriquées par le lichen offrent des propriétés chélatantes, antibiotiques, etc. Beaucoup sont encore mal élucidées dans leurs fonctions, notamment celles qui régulent l’activité photosynthétique.


La bioindication


Peu de temps après le mémoire de Schwendener (1867), qui fonde la lichenologie comme discipline scientifique, le botaniste Nylander dans son discours à la Société Botanique de France constatait : « La plupart des lichens semblent fuir les villes, et ceux qu’on y rencontre n’arrivent souvent qu’à un stade de développement incomplet, à un état sorédifère ou tout à fait stérile ». Effectivement, dans les études qui suivirent, les botanistes qui observaient la flore des centres urbains, ne notaient plus guère dans leurs inventaires que des cryptogames d’un ordre inférieur, comme les Pleurococcus (algue monocellulaire, cosmopolite, couvrant fréquemment le pied des murs dans les zones non ensoleillées et humides des villes).

Si ce constat fut le précurseur d’une future bioindication, il faudra attendre l’année 1926 pour voir apparaître la 1re cartographie de la pollution de l’air de la ville de Stockholm par Sernander. À partir de 1950, de nombreux travaux apparaissent dans le monde, et en 1968, les premières études sont réalisées en France.

C’est à partir du XIXe siècle que la pollution d’origine anthropique devient chronique. Au siècle suivant, le développement industriel et la prolifération des véhicules à moteur amplifient sans cesse la pollution. Parmi les nombreux polluants gazeux, on citera : le dioxyde de soufre, les oxydes d’azote, et bien d’autres molécules dont, par ailleurs, la synergie est encore mal connue. Les autres polluants se résument aux métaux lourds, comme le plomb, le mercure, et aux radioéléments comme le césium (137Cs) et le strontium (90Sr).

C’est sur le dioxyde de soufre (SO2) qu’ont été réalisées les premières études de bioindication par les lichens avant de considérer la flore lichenique comme indicatrice globale de la qualité de l’air. Plus tard, une méthode plus affinée, développée par Lallemant et Giraudeau, permet une évaluation ciblée de plusieurs polluants. Globalement, deux approches sont utilisées en bioindication : l’approche floristique et l’approche biologique.

L’approche floristique
Initiée par deux chercheurs anglais, Hawksworth et Rose, en 1970, elle classe 80 espèces épiphytes en 11 zones numérotées de 0 à 10. Les espèces sélectionnées ont fait l’objet d’un étalonnage précis par rapport aux mesures physicochimiques effectuées sur le SO2. Le 0 représente la pollution maximale, le 10 la pureté optimale. Deux échelles inhérentes à la nature chimique de l’écorce, eutrophiée ou non, permettent de tenir compte de la flore inféodée à ce type de substrat. Chaque zone définit un gradient de pollution exprimé en moyennes hivernales d’octobre à mars. Les utilisateurs de cette méthode, pour tenir compte des spécificités régionales, ont procédé à des réajustements de l’étalonnage.
Rapidement, l’expérience a permis de constater qu’une communauté végétale informait plus précisément sur les conditions ambiantes que les espèces considérées isolément. La dimension phytosociologique apparaît comme ayant l’avantage de tenir compte des amplitudes écologiques des espèces.

Quant au SO2, on constate une forte baisse de ce polluant grâce à plusieurs mesures utilisant la désulfuration en amont ou en aval de la combustion. Actuellement, on remarque plutôt une augmentation de la pollution azotée avec, pour témoin, une végétation nitrophile qui vient supplanter les végétations neutrophiles et acidophiles dans les milieux urbains, périurbains et ruraux. Ces raisons ont rendu obsolète la méthode Hawksworth et Rose ciblée sur le SO2.

Une autre méthode, élaborée en 1970 par Leblanc et Sloover, permet de calculer un indice de pollution à partir d’une formule mathématique faisant intervenir différents paramètres relatifs à la flore lichenique épiphyte : méthode de l’IAP (Index of Atmospheric Purity). Les espèces, suivant leur fréquence et leur taux de recouvrement, sont évaluées par un chiffre allant de 1 à 5. Les indices d’une même valeur, reportés sur une carte, permettent le traçage de lignes d’isopollution à l’image des courbes de niveau pour l’altitude. Cette méthode a l’avantage de ne pas cibler un polluant précis, mais de globaliser les effets négatifs des polluants sur la flore lichenique.

Plus récente, la méthodologie appliquée par Lallemant et Giraudeau a permis de cibler plusieurs polluants. Lallemant, en 1996, dans ses travaux sur la côte d’Armor, élabore une échelle permettant de mesurer le taux d’ammoniac. Giraudeau construit une échelle ciblée sur les oxydes d’azote avec 17 espèces, et une autre visant l’acidité avec 42 espèces. 
Des protocoles d’analyses permettent aussi la définition d’un IGQA (Indice Global de la Qualité de l’Air) et la mesure de molécules diverses par l’analyse spectrale, telles les dioxines, les furanes, etc. Par ailleurs, plus de 40 métaux lourds peuvent être dosés dans les thalles de lichens. Ces méthodes, qui rendent compte de la qualité globale de l’air, sont à la base de la construction d’une norme concernant la biodiversité. C’est par un « Indice Biologique des Lichens Épiphytes » (IBLE) que la valeur écologique des espèces est évaluée.

L’approche biologique
En 1983, Deruelle et Lallemant constatent des variations morphologiques de plusieurs espèces fruticuleuses (en forme de filaments ou de lanières pendants ou érigés) en relation avec la distance par rapport aux sources de pollution. Ainsi, Phycia ascendens et Physia tenella, lichens communs dans notre environnement, ont des thalles qui perdent leurs cils marginaux dans les zones polluées. Ces constats et d’autres, à forte valeur indicielle, ne permettent pas de construire une échelle de pollution. En revanche, au niveau physiologique, on  constate que, quelle que soit la nature des polluants gazeux, les perturbations apparaissent toujours dans l’ordre suivant : fuite d’électrolytes, dont le potassium, photosynthèse et respiration altérée, et enfin destruction des pigments.

Les travaux de cytologie cellulaire ont permis d’identifier sur l’ultra-structure des lichens (le phytosymbiote) 13 strates de dégradation cellulaire, identifiables pour la plupart en microscopie électronique. Les désordres ultra-structuraux observés vont du gonflement et de la déformation des mitochondries jusqu’à la rupture de la membrane cellulaire et à l’effondrement de son contenu. Cette étude a été réalisée sur deux espèces de lichens de milieu acide, Hypogymnia physodes et Bryoria capillaris, par Holopairen et Kauppi en 1989.

Cette approche est aussi particulièrement intéressante pour la pollution par les métaux lourds. Le lichen étant considéré, in situ, comme un capteur passif, a l’avantage d’avoir les particularités biologiques suivantes :
    -   une grande longévité,
    -   des parois cellulaires riches en polysaccharides,
    -   l’absence de système excréteur,
    -  la synthèse d’acides licheniques doués de propriétés chélatantes. 

Mme C. Van Haluwyn (spécialiste française de la bioindication) a obtenu l’agrément en mai 2008, dans le cadre des normes Afnor, pour une biosurveillance par les lichens de la qualité de l’air.
Il y a donc actuellement quatre normes concernant les organismes suivants :
le tabac pour l’ozone,
le ray-grass pour le dosage des métaux et des radionucléides,
les mousses pour l’air,
les lichens pour l’air (qualité globale de l’air).

La mise en place d’une norme européenne pour l’intégration des lichens est actuellement en cours de discussion.

La connaissance de la biologie du lichen, et donc de la symbiose lichenique, a permis l’utilisation du lichen comme bioindicateur. Il a fallu pour cela, outre l’étude de la systématique, de l’écophysiologie, de la phytosociologie et de la phytogéographie, comprendre les mécanismes de sensibilité aux polluants. L’évolution de différents champs épistémologiques comme la physicochimie, la biochimie, les mathématiques statistiques, ont permis l’élaboration de méthodes de plus en plus fiables et performantes.

Néanmoins, les mystères de la symbiose sont loin d’être résolus et l’on peut s’attendre à ce que la recherche permette à la bioindication des performances accrues grâce à cet organisme dont la sensibilité aux polluants n’a pas d’égal.

Jean-Louis Farou
Membre de la Société Française de lichenologie
Conférence lors de la journée à thème "Jardins, environnement et santé" à Bordeaux en 2010